前沿探索

　　人的社会认知能力是很复杂的和多方面的，这与大脑中多重内部连接的皮层和皮层下区域系统有关。在进化过程中，日益增加的复杂社会和社会认知需求带来的选择压力，使得庞大而复杂的大脑皮层部分得以形成。

　　应该说，周围环境中社会复杂性和认知复杂性的增加和相关的脑系统增加的复杂性共同进化。根据相关的研究证据，在人类发育的每个阶段，都有重要的遗传因素和生物学限制对人类大脑和心智演变的贡献。与此相似，在每个阶段周围环境因素也会在细胞、系统以及大脑的不同层次产生重要的影响。进一步说，人类的遗传基因是通过个体发育过程决定神经系统的构造与功能，神经系统又制约或影响个体的学习和认知过程及行为特征，而由个体组成的社会创造出一定的文化，在这个文化的背景下通过自然选择作用又影响人类种群的基因组成的改变，这就构成了一个循环式的文化—基因共同演化的过程。

　　脑成像技术的成熟，使研究者可以运用功能性磁共振成像技术、事件相关电位等检测手段，直接观察大脑“黑箱”来研究人们进行合作行为时的神经机制。这类研究依然主要借助于经济学中的各种博弈范式。研究表明，个体在社会博弈中的合作决策主要激活了三类大脑系统（社会认知、认知控制以及奖励加工）相关的神经网络。从神经科学的角度来看，合作的结果可以作为一种社会奖励，合作本身对个体而言有着重要的意义。

　　在社会博弈中，个体需要推测对方可能做出的选择，判断对方可信赖的程度，据此调整自己的行为，这一过程主要涉及三个脑区：杏仁核、颞顶联合区和内侧前额叶皮层。与无意合作者相比，实验者在看到有意合作的面孔时，外侧眶额叶皮层、双侧颞顶联合区（特别是颞上沟后侧）、腹侧纹状体和左杏仁核的活动显著增强。人类在进行社会博弈时，认知控制系统会对个体自身利益和集体利益发生的冲突进行监控，并根据动机与奖励期待调控自己的行为。外侧眶额叶皮层和背侧扣带回皮层在冲突过程中负责监督控制，而背外侧前额叶皮层更多地参与了执行功能。

　　大脑中的奖励加工系统负责计算决策得到奖励的可能性并对奖励的等级进行编码，当奖励与预期不符时产生反馈以调节之后的决策。人的中脑边缘多巴胺系统作为“奖励通路”，是中脑腹侧背盖区的多巴胺神经元投射到边缘系统相关脑区的神经通路，刺激信号通过多巴胺激活此处的神经元，传递到人脑的“奖励中枢”，使人体验到愉快感。这个通路能增进个体的食欲和情绪，还对个体的动机有激励作用。多种行为的养成和表达与中脑腹侧背盖区有关，在学习新的行为，尤其是通过奖励刺激来建立新的行为模式时，这个区域的神经元被激活。在个体得到或预计自己将得到奖励时，多巴胺神经元放电增多。

　　尽管大量的研究考察了合作相关的多个脑区之间的功能交互，以及这种功能交互与合作行为之间的关系，但还是主要孤立地考察这些脑区的功能。当前，对合作行为相关脑区整体性的探讨正在加强，例如，多体素模式分析可以同时结合多个脑区的激活信息，以及这些脑区之间的连接信息，进行信息的整合来预测个体的行为表现，动态因果模型可以同时确定实验刺激输入至脑网络的关键脑区，分析网络中脑区之间的因果关系，以及任务对脑区之间的效应连接的调节作用，等等。将这些数据分析方法应用与合作行为的神经机制无疑有助于理解合作行为产生的生物学基础。

　　神经递质或激素影响着人们的行为，合作行为也不例外。目前研究人员在人类、果蝇、小鼠等体内发现了一些相关神经递质或激素可对合作行为产生重要影响，如催产素、5-羟色氨酸、鱆胺等，并探究了其中一些神经递质或激素的分子遗传学基础。然而，人类合作行为的遗传学基础还刚刚开始，还需要探索是否存在其他影响合作行为的神经递质或激素等物质，并从基因层面对合作行为的遗传学基础进行研究。

　　（作者系中国科学院科技战略咨询研究院、中国科学院学部学科研究支撑中心研究员）