蚂蚁在白垩纪兴起，可能是从侏罗纪出现的原始胡蜂演变出来的，距今超过了1亿年。蚂蚁属于膜翅目、蚁科，属于具有高度社会化组织的真社会性动物。每只蚂蚁几乎没有自主意识，完全服务于蚁群利益，整个蚁群仿佛才是个有生命的超级生物。对于蚁群的这种特性，科学家们用一个神奇的名词来称呼——“超个体”。
蚁群的核心，是群体的创建者、整群蚂蚁的母亲——蚁后。每个蚁巢有一只或多只蚁后，是专职的繁殖机器。它们的后代中一小部分是“贵族”生殖蚁——长翅膀的雄蚁和雌蚁，它们唯一使命就是在交配季节离巢，与其他蚁群的生殖蚁一起“婚飞”。蚁群中数量最多的，是维持蚁群运转的普通劳动者——工蚁。大部分蚂蚁种类的工蚁纪律严明，秩序井然，有些种类甚至从幼虫时代就定好了分工：从事不同“职务”的工蚁，破茧而出后的体型、模样都有所差别。
在部分蚂蚁中，还有一类特殊的工蚁——兵蚁。它们拥有同类中最强壮的身体，有些种类的兵蚁体型可达同种工蚁的上百倍！有的兵蚁甚至完全成了战斗机器，上颚夸张到了没法自己吃东西的地步，只能靠别的工蚁喂食……如果说人类社会是靠人们动手制造工具，那么蚂蚁的“超个体”社会，干脆把每个成员的身体都变成了工具。
蚂蚁和其他社会性昆虫为什么会如此成功？这些微小而短暂的生命体如何通过合作形成了一个超个体？这些问题一直吸引着科学家们的关注。达尔文观察到了社会性昆虫的合作行为之后，以一种萌芽方式提出了群体选择的思想。20世纪30年代以后，一些行为生态学家深入研究了社会性昆虫，如白蚁、蚂蚁、蜜蜂、黄蜂的行为方式。同时，生物学家进一步深化和发展了达尔文的个体选择思想，使合作行为演化问题的研究出现了重大突破。
1964年，英国生物学家汉密尔顿运用广义适合度概念和亲缘选择思想，成功解释了近亲个体间的利他行为。广义适合度扩展了个体适合度的概念，它不以个体的存活和生殖为尺度，而是以个体在后代中传播自身基因或与自身基因相同基因的概率为尺度。一些物种演化出合作行为，以及复杂劳动分工，这是一种近亲之间的繁殖策略。这个观点以著名的“汉密尔顿法则”数学公式正式确立：Rb>c；其中，R代表个体和亲戚间亲缘关系的远近，b代表亲戚获得的遗传利益，c代表个体因帮助亲戚所付出的代价。亲缘关系系数R乘以亲戚获得的遗传利益b的值，必须比个体付出的代价c大才是划算的，这样的行为才会被自然选择保留下来。
蚂蚁、蜜蜂等膜翅目社会性昆虫群体的单-双倍体的性别遗传系统表现出亲子亲缘关系的不对称性，雌性成员之间的血缘关系，比雌性和自己后代之间的血缘关系更大。在亲缘选择的作用下，帮助姊妹哺育后代的利益，便大于哺育自己后代的利益。
随着大量有影响力的文章、书籍的问世，如威尔逊的《昆虫的社会》《社会生物学》，道金斯的《自私的基因》，广义适合度和亲缘选择理论渐渐深入人心。在之后的很长时间内，亲缘选择以及亲缘鉴别和有限扩散被用来解释像蚂蚁这样的真社会性动物。
随着研究的深入，人们发现还有其他7万多种动物同样是单-双倍体物种，可它们统统都没有进化出真社会性。另外，科学家也发现了非膜翅目的白蚁和裸鼹鼠这样的双倍体物种也是真社会性动物，亲缘选择理论也无法解释它们为什么放弃自己的生育。
2010年，诺瓦克、塔尼卡、威尔逊三位科学家在世界顶尖期刊《自然》发表《真社会性的演化》一文，引起了学术界的巨大争议。诺瓦克等认为，动物会以群体为单位进行自然选择，所有个体都选择了最大化群体利益，并不需要用到雌蚁姐妹间亲缘关系很近这一事实来解释真社会性。因为群体内部竞争的利益，远不如群体与群体间竞争的利益。在一定条件下，多层的群体选择理论是能够成立的。他们用数学分析指出，汉密尔顿法则在蚂蚁的真社会性演化中，绝大多数情况下根本就不成立。此外，筑巢、食物来源和分布、寄生的生物都在一定程度上促进了真社会性的形成。
目前来说，人们对真社会性的研究还算处在早期阶段，尚未有具体的定论。亲缘选择、多层的群体选择对真社会性，以及合作行为究竟有多重要还有很大的争议，仍在探讨。
（作者系中国科学院科技战略咨询研究院、中国科学院学部学科研究支撑中心研究员）
